糖酵解作用的总反应式

糖酵解作用的总体反应式：

糖酵解作用

对于简单发酵，一个葡萄糖分子到两个丙酮酸分子的代谢具有净产率2个ATP分子。然后，大部分细胞将进行进一步的反应，以“偿还”用过的NAD .，并产生最终产物乙醇或乳酸。许多细菌使用无机化合物作为氢的受体来再生NAD 。

细胞进行有氧呼吸合成更多的ATP，但不作为糖酵解作用的一部分。这些进一步的有氧反应使用来自糖酵解作用的丙酮酸和NADH + H 。真核生物有氧呼吸从每个葡萄糖分子产生额外的约34个ATP分子，但是其中大部分是由截然不同的机制，以在糖酵解的底物水平磷酸化产生的。

糖酵解作用的场所

糖酵解作用在细胞的细胞质中进行。早先人们只知道糖在无氧环境下可降解为乳酸，但今天人们终于清楚知道，不论有氧还是无氧环境，糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。不同的则是在有氧条件下，丙酮酸被移出一分子的二氧化碳，剩余的二碳以不稳定的键结连接至辅酶A（一种衍生自维生素B 5 的含硫化合物），形成具有异常活泼乙酰基（附着的乙酸盐）的化学修饰物乙酰辅酶A，从而进入三羧酸循环。

在原核生物和真核生物的大部分缺氧细胞或组织（骨骼肌）中，丙酮酸会转化成乳酸，或者像糖类被酵母分解那样，转化为乙醇和二氧化碳（CO 2 ）。在有氧环境下工作的组织（典型：心肌细胞）分解三碳的丙酮酸为乙酰辅酶A和二氧化碳，乙酰辅酶A会进一步行三羧酸循环分解为CO 2 和氢。氢会与氢载体烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD ）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）结合成（NADH和FADH 2 ）。在线粒体里进行的呼吸链，NADH和FADH的氧化会导致ATP的产生，能量会储存在ATP的高能磷酸键供细胞使用。

糖酵解作用是唯一一条现代生物都具有的代谢途径，出现时间很早。糖酵解作用最早可能发生在35亿年前第一个原核生物中。

糖酵解步骤

糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样，在所有的细胞中，皆有己糖激酶进行催化，而在肝和胰腺中，则另外含有一种称为葡（萄）糖激酶（己糖激酶IV）的酵素 。磷酸化过程消耗一分子ATP，后面的过程证明，这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透，但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透，后者在细胞内积聚并继续反应，将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。（在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解作用途径）

接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖，ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的，：首先此步反应使得糖酵解作用不可逆地继续进行下去，另外，两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD +和3-磷酸甘油醛脱氢酶（GAPDH）的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸。

下一步反应，1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上，生成两分子ATP。在此，糖酵解作用能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多（ADP则会少），反应会在此步暂停，直到有足够的ADP。这种反馈调节很重要，因为ATP就是不被使用，也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP，节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸，最终成为磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最后，在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸生成一分子ATP和丙酮酸。此步反应也受ADP调节。

反应序列

糖酵解作用反应序列可被分为十个步骤

准备阶段

通常视前五步为准备（或投入）阶段，因为这些步骤消耗能量以将葡萄糖转变为两个丙糖磷酸，即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。

放能阶段

糖酵解作用的第二阶段为放能阶段，此阶段的目的在于产生高能分子ATP和NADH。因为一个葡萄糖在准备阶段时已经变成两个丙糖，所以在放能阶段中每个反应会发生两次。最后产生2个NADH和4个ATP，使得单一葡萄糖在经过整个糖酵解作用后净得2个NADH和2个ATP。ATP会用于其他需能反应，而NADH则会进入呼吸链或作为还原剂参与细胞内其他还原加氢反应。

糖酵解中的不可逆反应

人体可通过糖异生，即从非糖化合物，如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时，糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应，它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应，是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应，代价是更多的能量消耗。

这三步反应都是强放能反应，它们分别是：

1葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG= -33.5 kJ/mol

2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖ΔG= -22.2 kJ/mol

3磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸ΔG= -16.7 kJ/mol

糖酵解作用中的调节位点

糖酵解作用在体内可被精确调节，这样一方面可以满足机体对能量的需要，另一方面又不会造成浪费。同时，当细胞内还进行糖异生的时候，调节就显得非常重要了，因为要避免空循环的发生。

调节是通过改变底物浓度，酶的活性实现的。

磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶，这也是巴斯德效应的关键参与者，它也决定了糖异生的速度，成为调节位点。AMP的浓度越高，酶的活性越高。就是当机体大量消耗了ATP，而相应又产生了很多AMP的时候，酶的活性提高，使得糖酵解按生成ATP的方向快速前进，以提高ATP产量。

NADH的去路

在细胞中，NADH与NAD 是处于动态平衡的。在糖酵解过程中生成的NADH必须被进一步氧化，转化为NAD 才能够让糖酵解持续进行。另外足够的NAD 是3磷酸甘油醛成为1，3二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD 会被还原为NADH+H ，即是氢载体，通过穿梭将氢带到呼吸链。

NAD 的再生可通过这三种不同的过程来实现。

乳酸脱氢酶：由丙酮酸形成乳酸，此过程发生在骨骼肌及部分微生物中。

乙醇脱氢酶：经丙酮酸脱羧酶将丙酮酸转变为乙醛，再由乙醛经乙醇脱氢酶催化还原形成乙醇，此过程发生在大多数植物和一些产乙醇的微生物中。人类基因组可以编码乙醇脱氢酶，但是并没有编码丙酮酸脱羧酶的基因，因此无法将丙酮酸转化为乙醇。

线粒体穿梭：经线粒体穿梭途径进入线粒体的呼吸链生成ATP。

能量转化

平衡点

值得一提的是，生成1，6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的，没有酶（磷酸果糖激酶（ PFK ），磷酸甘油酸激酶（ PGK ））的催化，是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--糖异生（从甘油等非糖物质生成葡萄糖）则容易进行，此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶，除了提到的两位“车夫”外，它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热，分别为-14及-24 kJ/mol。

无氧环境和有氧环境的能量转化

糖酵解中的NAD+和NADH+H 循环

在糖酵解作用中，每分子葡萄糖提供两分子ATP。真核生物的粒线体能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H 通过粒线体膜的方式。

不论在无氧还是有氧环境中，糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3－磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂（辅酶）NAD 还原成NADH + H 。NAD 会在呼吸链中再生。若在无氧环境，放热的（ΔG ´ = - 25 kJ/mol）乳糖脱氢酶（LDH）反应会再生NAD ：丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD （酵母则会使用另外两种酶—丙酮酸脱羧酶加乙醇脱氢酶）。下图可阐明此过程：

无氧环境下糖酵解作用GAPDH-和LDH-反应的相互联系，除了少部分NADH+H 会被磷酸甘油脱氢酶（GDH）转化外，大部分会用于再生NAD 。

参看

三羧酸循环

发酵

糖异生

磷酸戊糖途径

发酵

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